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Abertura: A Cidade em Movimento
O filme começa mostrando um mundo devastado após o apocalipse, em que cidades inteiras foram transformadas em gigantescas máquinas móveis. A mais poderosa delas é Londres, que caça e devora cidades menores para se abastecer de recursos. Em uma dessas perseguições iniciais, vemos a grandiosidade da cidade predadora e a brutalidade do sistema de Darwinismo Municipal, onde os fortes sobrevivem engolindo os fracos.
Dentro de Londres, conhecemos Tom Natsworthy (Robert Sheehan), um jovem aprendiz de historiador que trabalha no Museu da cidade, e o poderoso Thaddeus Valentine (Hugo Weaving), chefe da Guilda de Historiadores, responsável por explorar antigas tecnologias e considerado um herói por todos.
O Ataque e a Revelação
Durante a captura de uma pequena cidade, surge Hester Shaw (Hera Hilmar), uma jovem misteriosa que tenta assassinar Valentine em plena multidão. Tom impede a tentativa, mas antes de entender suas motivações, descobre um segredo: Hester acusa Valentine de ter matado sua mãe, Pandora Shaw (Indra Ové).
Quando Tom tenta confrontar Valentine sobre a acusação, o líder decide silenciá-lo. Tom é jogado para fora da cidade junto de Hester, condenado a vagar nas terras devastadas, chamadas de Terras Ermas. Essa traição marca o início da jornada dos dois.
A Sobrevivência nas Terras Ermas
Tom, acostumado ao conforto de Londres, se vê perdido. Já Hester, marcada fisicamente por uma cicatriz no rosto e emocionalmente pelo trauma da infância, demonstra sua força e determinação. Aos poucos, mesmo desconfiados um do outro, os dois precisam se unir para sobreviver.
Eles acabam caindo nas mãos de Shrike (Stephen Lang), uma criatura meio-humana, meio-máquina, construída a partir de cadáveres e tecnologia antiga. Shrike criou Hester como uma filha após a morte de sua mãe, mas agora, em um pacto sombrio, exige cumprir a promessa de transformá-la em uma máquina como ele, para que nunca mais sofra.
O Segredo de Valentine
Enquanto isso, em Londres, Valentine avança em seu verdadeiro plano. Ele descobriu e restaurou uma antiga superarma chamada MEDUSA, capaz de destruir cidades inteiras com um único disparo. Sua ambição é usá-la para conquistar Shan Guo, uma poderosa aliança de cidades estacionárias que sobreviveu ao caos.
A filha de Valentine, Katherine Valentine (Leila George), começa a suspeitar das ações do pai. Com ajuda de Bevis Pod (Ronan Raftery), um jovem engenheiro, ela descobre a verdade sobre a arma e sobre o assassinato de Pandora Shaw. A lealdade de Katherine ao pai começa a se abalar diante das evidências.
A Caçada de Shrike
De volta às Terras Ermas, Hester e Tom continuam fugindo de Shrike, que os persegue implacavelmente. O caçador mecânico relembra sua relação com Hester, mostrando que apesar de monstruoso, ainda guarda um resquício de afeto. No entanto, o conflito explode quando Shrike quase consegue cumprir seu objetivo de transformar Hester.
Em uma batalha intensa, Shrike é derrotado, mas antes de morrer, reconhece a humanidade de Hester e a liberta da promessa. Esse momento marca a jovem definitivamente, encerrando um ciclo de dor em sua vida.
A Resistência Aérea
Tom e Hester encontram refúgio junto a Anna Fang (Jihae), uma líder carismática da resistência conhecida como Liga Antitração, que luta contra as cidades móveis. Anna pilota um aeromóvel vermelho e se torna uma aliada crucial, apresentando aos jovens uma nova perspectiva sobre a luta pela liberdade.
Ela revela que o alvo de Valentine é Shan Guo e que, se Londres conseguir usar a MEDUSA, o equilíbrio do mundo será destruído. Com essa revelação, Tom e Hester se unem à resistência para impedir o ataque.
O Ataque de Londres
Londres se aproxima das muralhas de Shan Guo, que protege sua população com uma imensa barreira chamada Escudo de Shangai. Valentine, arrogante, acredita que a MEDUSA destruirá qualquer defesa.
A resistência inicia uma ofensiva aérea, e Anna Fang lidera o ataque, mas é mortalmente ferida por Valentine em combate. Sua morte é um duro golpe, mas inspira Tom e Hester a seguir em frente.
Confronto Final
Dentro de Londres, Katherine e Bevis tentam sabotar a MEDUSA por dentro, mas Bevis é morto durante a tentativa. Katherine, desesperada, confronta o próprio pai. Enquanto isso, Tom e Hester conseguem entrar em Londres para impedir a ativação da arma.
O clímax acontece quando Hester enfrenta Valentine pessoalmente. Ele revela mais detalhes sobre o assassinato de Pandora Shaw, confirmando sua crueldade e ambição desmedida. Após uma luta intensa, Hester consegue derrotá-lo, enquanto a MEDUSA sofre uma sobrecarga e se autodestrói, aniquilando Londres.
O Sacrifício e o Futuro
Na destruição, Valentine tenta escapar, mas Katherine o rejeita, horrorizada pelas suas ações. Ele morre junto com a cidade que tanto tentou controlar. Tom e Hester, por sua vez, conseguem escapar nos destroços do aeromóvel de Anna Fang.
O filme termina com os sobreviventes de Shan Guo livres da ameaça de Londres, e Tom e Hester partindo juntos para um novo futuro. Apesar das perdas e cicatrizes, encontram esperança um no outro e na possibilidade de reconstruir o mundo de forma diferente.
